Neue Forschungen zur Entstehung der ersten komplexen Zellen stellen die Orthodoxie in Frage

Am Anfang war Langeweile. Nach der Entstehung des Zelllebens auf der Erde vor etwa 3,5 Milliarden Jahren dominierten einfache Zellen, denen ein Kern und andere detaillierte innere Strukturen fehlten, den Planeten. An der evolutionären Entwicklung dieser sogenannten prokaryotischen Zellen – den Bakterien und Archaeen – würde sich für weitere anderthalb Milliarden Jahre nichts ändern.

Dann geschah etwas Bemerkenswertes und Beispielloses. Ein neuer Zelltyp, bekannt als Eukaryoten, entstand. Die Eukaryoten würden viele komplexe innere Module oder Organellen entwickeln, einschließlich des endoplasmatischen Retikulums, des Golgi-Apparats und der Mitochondrien, die wild unterschiedliche Zelltypen bilden – Vorläufer für alles nachfolgende Pflanzen- und Tierleben auf der Erde. Prokaryotische Zellen, zu denen Bakterien und Archaea gehören, sind strukturell einfache Organismen, denen die komplexe innere Struktur von Eukaryoten fehlt. Alle heute lebenden Pflanzen- und Tierarten haben ihren Ursprung im letzten eukaryotischen gemeinsamen Vorfahren oder LECA. Der Übergang vom Prokaryoten zum Eukaryoten ist ein zentrales Rätsel geblieben, das Biologen immer noch zu entwirren versuchen.

Wie dieser entscheidende Übergang zustande kam, bleibt ein zentrales Rätsel der Biologie.

In einer neuen Studie werfen Paul Schavemaker, ein Forscher am Biodesign Center for Mechanisms of Evolution, und Sergio Muñoz-Gómez, ehemals an der Arizona State University und derzeit Forscher an der Université Paris-Saclay, Orsay, Frankreich, einen neuen Blick auf die Rätsel der eukaryotischen Entstehung.

Ihre Studie, die in der aktuellen Ausgabe der Zeitschrift erscheint Naturökologie & Evolutionstellt ein populäres Szenario in Frage, das zur Erklärung der Ankunft der ersten eukaryotischen Organismen aufgestellt wurde.

Die Forscher erforschen im Detail den Energiebedarf eukaryotischer Zellen, die im Vergleich zu Prokaryoten im Durchschnitt größer und komplexer sind. Ihre quantitativen Ergebnisse stehen im Gegensatz zu einem vorherrschenden Dogma, das zuerst von den Biologen Nick Lane und Bill Martin aufgestellt wurde.

Genesis bis zur Offenbarung

Die Grundidee von Lane und Martin ist, dass das Entwicklungsschicksal einer Zelle von ihrer Energieversorgung bestimmt wird. Einfache Prokaryoten sind meistens klein und bestehen aus einzelnen Zellen oder kleinen Kolonien und können von begrenzteren Energievorräten leben, um ihre Aktivitäten anzutreiben. Aber sobald eine Zelle eine ausreichende Größe und Komplexität erreicht hat, erreicht sie schließlich eine Barriere, die solche Prokaryoten nicht überschreiten können. So zumindest die Theorie.

Dieser Idee zufolge führte ein einzigartiges Ereignis in der Erdgeschichte plötzlich zu den Eukaryoten, die dann wuchsen und sich diversifizierten, um jede ökologische Nische auf dem Planeten zu besetzen, von Unterwasserschlote bis zur arktischen Tundra. Diese enorme Diversifizierung erfolgte, als eine frei lebende prokaryotische Zelle einen anderen winzigen Organismus innerhalb der Grenzen ihres Inneren erwarb.

Durch einen als Endosymbiose bezeichneten Prozess wird der neue Zellbewohner von diesem Proto-Eukaryonten aufgenommen, versorgt ihn mit zusätzlicher Energie und ermöglicht seine Umwandlung. Der erworbene Endosymbiont würde sich schließlich zu Mitochondrien entwickeln – zellulären Kraftwerken, die nur in eukaryotischen Zellen zu finden sind.

Da alles komplexe Leben heute auf einen einzigen eukaryotischen Zweig des Evolutionsbaums zurückgeführt werden kann, wurde angenommen, dass dieses zufällige endosymbiotische Ereignis, der Erwerb von Mitochondrien, ein einziges Mal in der gesamten Geschichte des Lebens auf der Erde stattgefunden hat. Dieser Naturunfall ist der Grund, warum wir alle hier sind. Ohne Mitochondrien wären das größere Volumen und die Komplexität von Eukaryoten energetisch nicht lebensfähig.

Nicht so schnell, behaupten die Autoren der neuen Studie.

Überquerung der Grenzgebiete

Schavemaker merkt an, dass die Unterscheidung zwischen Prokaryoten und Eukaryoten unter den heute lebenden Organismen zwar offensichtlich ist, die Dinge in der Übergangsphase jedoch düsterer waren. Schließlich würden alle gemeinsamen Merkmale der vorhandenen Eukaryoten erworben werden, was zu einem Organismus führen würde, den Forscher als LECA oder den letzten gemeinsamen Vorfahren der Eukaryoten bezeichnen.

Die neue Studie untersucht das Aufkommen der ersten Eukaryoten und stellt fest, dass das wahre Bild unordentlicher ist als eine harte Grenzlinie, die sie von ihren prokaryotischen Vorfahren trennt. Anstelle einer unüberbrückbaren Kluft zwischen Prokaryoten und Eukaryoten in Bezug auf das Zellvolumen, die interne Komplexität und die Anzahl der Gene genossen die beiden Zellformen eine beträchtliche Überlappung.

Die Forscher untersuchen eine Reihe von prokaryotischen und eukaryotischen Zelltypen, um zu bestimmen, a) wie das Zellvolumen in Prokaryoten schließlich wirken kann, um die für die Atmung erforderliche Membranoberfläche einer Zelle einzuschränken, b) wie viel Energie eine Zelle basierend auf der Anordnung auf DNA-Aktivitäten richten muss seines Genoms und c) Kosten und Nutzen von Endosymbionten für Zellen unterschiedlichen Volumens.

Es stellt sich heraus, dass Zellen zu einem beträchtlichen Volumen heranwachsen und zumindest einige der Eigenschaften komplexer Zellen annehmen können, während sie ihren Charakter hauptsächlich prokaryotisch und ohne das Vorhandensein von Mitochondrien behalten.

Mitochondrien sind die Energiekraftwerke in eukaryotischen Zellen. Eine populäre Hypothese besagt, dass diese Organellen eine Voraussetzung für den Übergang von einfacheren Prokaryoten wie Bakterien und Archaeen zu größeren, komplexeren eukaryotischen Organismen waren. Die neue Studie stellt diese Annahme in Frage. Grafik von Jason Drees

Eskalierender Energiebedarf

Die Forscher untersuchten, wie die Atmungsanforderungen einer Zelle, gemessen an der Anzahl der ATP-Synthase-Moleküle, die zur Bereitstellung von ATP-Energie für Zellwachstum und -erhaltung zur Verfügung stehen, mit dem Volumen einer Zelle skalieren. Sie beschreiben auch, wie der Energiebedarf mit der Zelloberfläche skaliert, und stützen sich dabei auf Daten von Lynch und Marinov.

„Wir haben uns tatsächlich die Oberfläche der Zelle angesehen und festgestellt, dass die Zahl der ATP-Synthasen schneller zunimmt als die Zellmembran“, sagt Schavemaker. „Das bedeutet, dass es irgendwann mit zunehmender Zellgröße zu einer Volumengrenze kommt, bei der die ATP-Synthasen nicht genug ATP liefern können, damit sich die Zelle mit einer bestimmten Rate teilen kann.“ Eukaryoten überwinden diese Barriere durch zusätzliche Atmungsoberflächen, die durch interne membrangebundene Strukturen wie die Mitochondrien bereitgestellt werden.

Faszinierenderweise tritt diese Zellvolumengrenze nicht an der Grenze von Prokaryoten und Eukaryoten auf, wie frühere Theorien vorhersagen würden. Stattdessen „passiert es bei viel größeren Zellvolumina, etwa 103 Kubikmikrometer, was viele existierende Eukaryoten umfasst. Und das hat uns zu der Annahme gebracht, dass Mitochondrien wahrscheinlich nicht unbedingt notwendig sind. Sie haben vielleicht geholfen, aber sie waren nicht wesentlich für diesen Übergang zu größeren Volumina“, sagt Schavemaker.

Etwas Ähnliches passiert, wenn man die Anordnung von Genen innerhalb von Prokaryoten und Eukaryoten vergleicht. Die Genomarchitektur von Prokaryoten soll symmetrisch sein und aus einer kreisförmigen, doppelsträngigen DNA-Länge bestehen. Viele Bakterien beherbergen mehrere Kopien ihres Genoms pro Zelle.

Aber Eukaryoten haben eine andere Genomarchitektur, die als asymmetrisch bekannt ist. Der entscheidende Vorteil der eukaryotischen Genomanordnung besteht darin, dass sie nicht wie Prokaryoten Genomkopien in der ganzen Zelle aufrechterhalten müssen. Für die meisten Gene können Eukaryoten eine oder zwei Kopien im Zellkern behalten; nur eine kleine Anzahl von Genen ist auf den vielen Kopien des mitochondrialen Genoms vorhanden, die über die ganze Zelle verstreut sind.

Im Gegensatz dazu haben große Bakterien viele Kopien ihres gesamten Genoms, wobei jedes Genom eine Kopie jedes Gens enthält, das in der gesamten Zelle vorhanden ist. Diese Unterscheidung hat es Eukaryoten ermöglicht, beträchtlich an Größe zuzunehmen, ohne den gleichen Energiebeschränkungen ausgesetzt zu sein, die Prokaryoten auferlegt werden. Aber auch hier beobachteten die Forscher eine signifikante Überschneidung der Genzahlen von Prokaryoten und Eukaryoten, was darauf hindeutet, dass Prokaryoten ihre Genzahl in die Domäne ausdehnen können, die normalerweise mit größeren Eukaryoten assoziiert wird, bis sie eine kritische Schwelle erreichen, ab der ihre genomische Symmetrie zu einem limitierenden Faktor wird .

LECA neu aufgelegt

Das neue Bild der frühen Eukaryoten-Evolution bietet eine plausible Alternative zum Mitochondrien-zuerst-Paradigma. Anstatt dass die Evolution das Zeitalter der Eukaryoten mit einer großen Geste einläutete – dem zufälligen Erwerb eines mitochondrialen Prototyps –, brachte eine Reihe vorsichtiger, allmählicher, schrittweiser Veränderungen über riesige Zeitspannen schließlich komplexe Zellen hervor, die mit ausgeklügelten inneren Strukturen gefüllt und zu einer explosiven Diversifizierung fähig waren .

Frühere Forschungen von Lynch und Marinov, die in der neuen Studie zitiert werden, vertreten eine etwas radikalere Sichtweise und implizieren, dass Mitochondrien frühen Eukaryoten wenig oder gar keinen Nutzen boten. Die neue Studie nimmt eine moderatere Position ein und legt nahe, dass über ein kritisches Zellvolumen hinaus Mitochondrien und vielleicht andere Merkmale moderner eukaryotischer Zellen notwendig gewesen wären, um den Energiebedarf großer Zellen zu decken, eine Reihe kleinerer Proto-Eukaryoten jedoch möglicherweise geht auch ohne diese Neuerungen.

Daher könnte dem Übergang zum mysteriösen LECA-Ereignis eine Reihe von Organismen vorausgegangen sein, die ursprünglich möglicherweise frei von Mitochondrien waren.

Die neue Forschung stellt auch das Timing von eukaryotischen Übergangsereignissen in Frage. Vielleicht begann der große Übergang mit der Entwicklung eines eukaryotischen Zytoskeletts oder einer anderen fortschrittlichen Struktur. Die inneren Mitochondrien mit ihrem zusätzlichen zellulären Genom haben möglicherweise begonnen, als ein kleinerer Prokaryot durch einen als Phagozytose bekannten Prozess von einem größeren verschlungen wurde, oder vielleicht haben die Mitochondrien den ersten Prokaryoten als Parasiten befallen. Viel mehr Forschung wird erforderlich sein, um die Reihe von Ereignissen, die zu vollwertigen Eukaryoten führen, sicher in die richtige Reihenfolge zu bringen.

„Wir wissen nicht, welche Fortschritte zuerst kamen“, sagt Schavemaker. „Man könnte sich eine Reihe von Organismen vorstellen, die zunächst mit Endomembranen und inneren Vesikeln begonnen haben. Daraus entwickeln sie dann das ER, das die Handhabung der Membranproteine ​​durchführt, und daraus entsteht der Zellkern. Und vielleicht dann.“