Die Entstehung der Mehrzelligkeit, die komplexe Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Gruppen einzelner Zellen für metabolische und physiologische Vorteile erfordert, ist ein großer Erfolg in der Geschichte der Biologie. Während Mehrzelligkeit üblicherweise mit Eukaryoten in Verbindung gebracht wird, hat die relativ neue Entdeckung mehrzelliger Bakterien in Sedimenten die Natur und Organisation dieser Zellen verwirrt. Bemerkenswerterweise finden die Wechselwirkungen in dieser Gruppe von Bakterien, die als Kabelbakterien bekannt sind, über Elektrizität statt.
Struktur und Stoffwechsel von Kabelbakterien
Kabelbakterien sind vielzellige, fadenförmige Bakterien, die sowohl in Süßwasser- als auch in Meeressedimenten allgegenwärtig vorkommen. Kabelbakterien, die dafür bekannt sind, Fäden mit einer Länge von bis zu einigen Zentimetern zu bilden, bestehen aus langen, unverzweigten Zellgruppen, die in den Sedimenten vertikal ausgerichtet sind. Zellen innerhalb eines Kabels sind an den Zellverbindungen miteinander verbunden, und eine Reihe von Graten ist über die Länge der Filamente vorhanden. Aufgrund ihrer Beweglichkeit richten sich Kabelbakterien entlang vertikaler Redoxgradienten aus, die in der Wasser-Sediment-Grenzfläche vorhanden sind.
Sie sind einzigartig in ihrer Fähigkeit Stoffwechselarbeit aufteilen zwischen verschiedenen Zellen des Kabels. Mit anderen Worten, während einige der im anoxischen Sediment begrabenen Zellen Energie durch Oxidation eines Elektronendonors (am häufigsten Sulfid) erzeugen, reduzieren andere Zellen Sauerstoff an der oxische Zone Durchführen einer anderen Redox-Halbreaktion. Ein solches Stoffwechselverhalten entspricht sicherlich nicht dem althergebrachten Dogma der Biologie, dass jede einzelne lebende Zelle ihren eigenen Energievorrat selbst erzeugt.
Mechanismus des Elektronentransports über lange Distanzen (LDET)
Ebenso bemerkenswert wird die Trennung von Halbreaktionen zwischen verschiedenen Zellen im Kabel ermöglicht Fernelektronentransfer (LDET), was die Leitung von Elektronen, die durch Sulfidoxidation im anoxischen Sediment erzeugt werden, über den gesamten Weg über das Kabel erleichtert, um Sauerstoff zu reduzieren. Dieser Mechanismus stellt sicher, dass Zellen, die über große Entfernungen voneinander getrennt sind, immer noch in der Lage sind, an einer einzigen metabolischen Redoxreaktion teilzunehmen.
LDET kann über Entfernungen von bis zu 2–3 cm auftreten, eine enorme Entfernung für eine Mikrobe.
Wie ist das möglich? Nach der Oxidation werden Elektronen in das Periplasma geleitet, wo sie durch Cytochrome auf leitfähige Filamente übertragen werden, die e-Pili (elektrisch leitfähige Pili) enthalten, die aus aromatischen Aminosäuren bestehen und LDET ermöglichen. Bemerkenswerterweise sind e-Pili auch in herkömmlichen elektroaktiven Bakterien wie Geobacter vorhanden und wurden mit dem extrazellulären Elektronentransfer zu Elektroden in Verbindung gebracht bioelektrochemische Systeme.
Nachdem LDET auftritt, werden die Elektronen direkt an endgültige Elektronenakzeptoren wie Sauerstoff und Nitrat abgegeben. Ein interessantes Merkmal dieses Stoffwechselwegs ist, dass die Energieeinsparung nur in den im anoxischen Sediment vorhandenen sulfidoxidierenden Zellen stattfindet und nicht in den sauerstoffreduzierenden Zellen. Das Phänomen, Sulfide tiefer im Sediment abzubauen und die Elektronen zu transportieren, um Sauerstoff zu reduzieren, bietet Kabelbakterien einen Wettbewerbsvorteil, da sie die Redoxgradienten nutzen können, um andere lokale schwefeloxidierende Bakterien zu übertreffen.
Techniken, einschließlich Rastertransmissionselektronenmikroskopie – energiedispersive Röntgenspektroskopie (STEM-EDX), konfokale Raman-Mikroskopie und Markierung mit stabilen Isotopen, haben ferner gezeigt, dass die periplasmatischen Drähte von Kabelbakterien a besitzen leitfähiger Proteinkern, der auf Nickel beruht als Coenzym. Die selektive Entfernung oder Oxidation von Nickel verringerte die Leitfähigkeit von Kabelbakterienfasern erheblich. Die Beteiligung von Nickel am Leitungsweg ist anders als bei jedem anderen Mechanismus des Elektronentransports, da Eisen der Hauptbestandteil von Nickel ist leitfähige Protein-Nanodrähte vorhanden bei Geobacter.
Anwendungsmöglichkeiten
Während LDET experimentell bestätigt wurde, wurden andere metabolische Merkmale von Kabelbakterien nur indirekt aufgrund des Verschwindens potenzieller Substrate und des Vorhandenseins von Metaboliten in Sedimenten abgeleitet. Darüber hinaus fehlt derzeit ein umfassendes Verständnis des inter- und intrazellulären Elektronentransports, was ein spannendes Forschungsfeld darstellt.
Da über mehrere grundlegende Aspekte von Kabelbakterien noch viel zu verstehen ist, wurden relativ wenige Anwendungen konzipiert. Doch schon ein flüchtiger Blick auf diese faszinierenden Mikroben reicht aus, um zu dem Schluss zu kommen, dass sie in Zukunft wahrscheinlich mehrere nützliche Anwendungen haben werden. Zum Beispiel:
Die leitfähigen Faserhüllen von Kabelbakterien könnten möglicherweise auch als Biomaterialien für das Design elektronischer Komponenten dienen und ein hervorragender Kandidat für die Entwicklung von sein biologisch abbaubare Elektronik, um Elektroschrott zu reduzieren. Während Nanodrähte aus elektroaktiven Bakterien wie Geobacter ebenfalls für den gleichen Zweck in Betracht gezogen werden, ergibt sich ihre Hauptbeschränkung aus der Tatsache, dass mit solchen Nanodrähten nur ein Elektronentransfer über kurze Distanzen erreicht werden kann. Kabelbakterien hingegen haben den Mikrometer-Leitungsbereich erfolgreich überschritten und können effektiv an der Elektronenübertragung über große Entfernungen teilnehmen, was sich als sehr nützlich bei der Entwicklung elektronischer Komponenten erweisen könnte. Gleich- und Wechselstromsignale wurde erfolgreich gezeigt, dass sie die leitfähigen Filamente von Kabelbakterien passieren. Interessanterweise wurde auch gezeigt, dass Kabelbakterien funktionieren Transistorenwas sie für den Entwurf von Rechenschaltungen relevant macht.
Entdeckung von Kabelbakterien
Die Entdeckung von Kabelbakterien erfolgte erst vor relativ kurzer Zeit, vor etwa einem Jahrzehnt. Der Mikrobiologe Lars Peter Nielsen von der Universität Aarhus in Dänemark untersuchte im Hafen von Aarhus gesammelte Sedimente. Anfangs waren die Sedimente stinkend und mit Schwefelwasserstoff gesättigt. Innerhalb von Wochen wurden sie jedoch blasser und zeigten einen Abfall des Sulfidgehalts. Diese Beobachtung erwies sich als mysteriös, da kein geochemischer Prozess bekannt war, der zu einer Verarmung an Sulfid führte.
Außerdem entdeckten die Forscher einen elektrischen Strom durch den Schlamm. Da metallisches Pendeln von Elektronen als Möglichkeit ausgeschlossen wurde, schien die einzig plausible Quelle dieser Beobachtungen eine biologische Einheit zu sein, die Sulfid verbrauchte, um Elektronen freizusetzen. Bei genauerer Untersuchung der Sedimente mittels Elektronenmikroskopie wurde der Verdächtige identifiziert: dünne, lange Bakterienfäden, die aus Zellstapeln bestehen. Der Name „Kabelbakterien“ wurde von der Struktur bakterieller Filamente inspiriert, die langen Kabeln ähnelten.
16S-rRNA-Sequenzierung platzierte Kabelbakterien in der Deltaproteobacteria-Familie Desulfobulbaceae. Diese Familie enthält auch mehrere andere sulfatreduzierende und aerobe sulfidoxidierende Mikroben. Das Kabel-Bakterien-Clade besteht aus den Gattungen Candidatus Electrothrix, einem Meereskabelbakterium, und Candidatus Electronema, einem Süßwasserkabelbakterium. Kabelbakterien wurden bisher nicht in Reinkultur isoliert; obwohl Süßwasserkabelbakterien selektiv über angereichert wurden Agar-Säulen-Gradientensäulen. Es überrascht nicht, dass die Genome von Kabelbakterien Ähnlichkeiten mit denen von sulfatreduzierenden Bakterien aufweisen, sie werden jedoch als Mixotrophe und klassifiziert Chemolithoautotrophe die Sulfid oxidieren können, indem sie möglicherweise den Sulfatreduktionsweg umkehren.