Eine Vogel-Supergen-Studie untersucht das evolutionäre Paradoxon hinter den ungewöhnlichen Paarungsstrategien des Kampfläufers

In der farbenfrohen Welt der Vogelwerbung ist der Kampfläufer (Calidris pugnax) eine Klasse für sich. Die Männchen dieser mittelgroßen Flussuferläuferart, die in Sümpfen und Feuchtwiesen in ganz Eurasien brüten, sind für ihre ausgeprägten Paarungsstrategien bekannt, die von extravaganten Territorialdarstellungen bis hin zu listiger Mimikry reichen.

Diese Verhaltensweisen werden zusammen mit den auffälligen Unterschieden im Gefieder durch eine einzige genetische Region bestimmt, die als Supergen bezeichnet wird. Supergene sind Ansammlungen von Genen, die komplexe Merkmale steuern. Sie gehen oft mit einer Chromosomeninversion einher, bei der die Genreihenfolge entlang des Chromosoms im Vergleich zum Wildtyp-Allel umgekehrt ist; Dies dient dazu, die Rekombination zu unterdrücken und die gemeinsame Vererbung einer Reihe von Merkmalen zu ermöglichen.

Während die Erhaltung günstiger Kombinationen genetischer Varianten potenzielle Vorteile mit sich bringt, kann dieser Mangel an Rekombination im Laufe der Zeit auch zur Anhäufung schädlicher Mutationen innerhalb des Supergens führen.

Allerdings wurde eine neue Studie veröffentlicht in Molekularbiologie und Evolutionmit dem Titel „Geringe Mutationslast in einem Supergen, das alternative männliche Paarungsstrategien bei Kampfläufern (Calidris pugnax) untermauert„hat ein bemerkenswertes evolutionäres Paradoxon aufgedeckt, da das Supergen, das der männlichen Paarungsstrategie im Kampfläufer zugrunde liegt, eine überraschend geringe Mutationslast aufweist.

Die Ergebnisse der Studie stellen daher unser Verständnis der Evolution und Persistenz von Supergenen in der Natur in Frage.

Kampfläufer-Männchen erregen seit langem die Aufmerksamkeit von Wissenschaftlern und Vogelbeobachtern aufgrund ihrer auffälligen Paarungsdarstellungen und ihres ausgefallenen Gefieders, das an die extravaganten Halsbänder erinnert, die im 16. Jahrhundert getragen wurden und der Art ihren Namen gaben. Tatsächlich gibt es drei verschiedene Arten männlicher Kampfläufer, die als Independents, Satellites und Faeders bekannt sind und sich in Verhalten, Gefieder und Körpergröße unterscheiden.

„Independents haben spektakuläre Zierfedern und diese Männchen verteidigen ihr Territorium am Lek [mating grounds]„, sagt Leif Andersson, der Hauptautor der neuen Studie.

„Satelliten haben helle Zierfedern und verteidigen das Revier auf dem Lek nicht, sondern ermöglichen es unabhängigen Männchen, sie zu dominieren. Dieses Verhalten hilft unabhängigen Männchen, paarungsbereite Weibchen anzulocken; der Vorteil für die Satelliten besteht darin, dass sie Zugang zur Paarung erhalten.“ Boden, ohne dass Energie für die Verteidigung des Territoriums auf dem Lek aufgewendet werden muss. Faeder sind nichtterritoriale, weibliche Nachahmer ohne Zierfedern. Sie schleichen auf dem Lek herum und versuchen, sich mit Weibchen zu paaren.“

Interessanterweise werden die Satellite- und Faeder-Phänotypen durch das Vorhandensein einer Inversion bestimmt, die etwa 100 Gene beherbergt. „Der Faeder-Haplotyp ist eine intakte Inversion, während der Satelliten-Haplotyp aus einer genetischen Rekombination zwischen dem Independent- und dem Faeder-Haplotyp entstand“, fährt Andersson fort.

Alle Satellite- und Faeder-Männchen tragen nicht nur einen der invertierten Haplotypen, sondern auch einen unabhängigen Haplotyp, da das Vorhandensein von zwei Kopien der Inversion (im rezessiven oder homozygoten Zustand) tödlich ist.

Das Kampfläufer-Supergen gibt Andersson und seinem Forschungsteam schon lange Rätsel auf.

„Als wir das Kampfläufer-Supergen zum ersten Mal entdeckten“, sagt Andersson, „waren wir erstaunt, dass die Sequenzdivergenz zwischen den Inversions-Allelen und dem Wildtyp-Allel bis zu 1,4 % betrug. Das ist höher als die Sequenzdivergenz zwischen Menschen und Schimpansen.“ schlug eine Spaltung vor etwa 4 Millionen Jahren vor, basierend auf der geschätzten Substitutionsrate für Vögel.“

„Die Inversionsallele sind rezessiv letal, höchstwahrscheinlich weil die Inversion ein essentielles Gen zerstört. Daher stellte sich die Frage, wie ein rezessives Letal über 4 Millionen Jahre aufrechterhalten werden kann?“

Um dieses Rätsel zu lösen, verwendeten die Forscher modernste Genomsequenzierungstechniken, um hochgradig zusammenhängende Genomanordnungen sowohl für den unabhängigen als auch den Satelliten-Haplotyp zu erstellen. Sie nutzten diese Zusammenstellungen zusammen mit zuvor veröffentlichten Gesamtgenomdaten, um die Mutationslast des invertierten Supergens zu bewerten.

Wie Andersson feststellte: „Die Theorie der Populationsgenetik sagt voraus, dass Supergene eine genetische Belastung anhäufen sollten.“ [e.g., deleterious mutations] aufgrund einer entspannten reinigenden Selektion, insbesondere wenn das Supergen rezessiv letal ist wie das Ruff-Supergen.

Überraschenderweise fanden die Forscher jedoch keine wesentliche Anhäufung repetitiver Elemente und nur eine geringe Mutationslast bei den Satellite- und Faeder-Haplotypen. Dieser unerwartete Befund zwang die Autoren der Studie, ihre Annahmen über das Halskrause-Supergen zu überdenken. „Ich musste meine Einstellung zu Supergenen wirklich überdenken, da wir immer wieder Hinweise auf eine reinigende Selektion fanden, wo es keine hätte geben dürfen“, bemerkt Andersson.

Die Autoren schlagen zwei mögliche Szenarien zur Lösung dieses Paradoxons vor. Erstens hat die Inversion möglicherweise erst vor kurzem ihre rezessive Letalität erlangt. Wenn eine ältere Version des Supergens häufiger und nicht rezessiv tödlich wäre, könnte eine Rekombination in Kampfläufern auftreten, die zwei Kopien der Inversion tragen, wodurch schädliche Mutationen durch reinigende Selektion entfernt werden könnten.

Eine alternative Hypothese, die von den Autoren vertreten wird, besagt, dass das Supergen durch Introgression von einer anderen Art oder Unterart eingeführt wurde. In diesem Szenario führte die Hybridisierung zwischen einem Kampfläufer und einer anderen Art zur Einführung des Supergens in das Genom des Kampfläufers, dessen Fortbestehen dann durch die Selektion begünstigt wurde, da es Allele zusammenhielt, die zu einer erfolgreichen Paarungsstrategie der Männchen beitrugen.

Obwohl die Autoren der Studie nicht in der Lage waren, die Abstammungslinie zu identifizieren, die zur Umkehrung beigetragen haben könnte, weisen sie darauf hin, dass angesichts des geschätzten Zeitrahmens die Spenderart inzwischen möglicherweise ausgestorben ist.

Diese Studie beleuchtet die komplexen Kräfte, die die männlichen Paarungsstrategien bei Kampfläufern und Supergenen im Allgemeinen bestimmen. „Inversionen sind mit modernen genomischen Werkzeugen leicht zu finden, aber schwer zu verstehen“, bemerkt Andersson. „Es dürfte jedoch sehr interessant sein, die Genexpression in mehreren Geweben der verschiedenen Morphen zu analysieren und zu verstehen, welche der Gene in der Inversion zu den spektakulären Unterschieden zwischen den Morphen beitragen.“

Während ihre genomischen Daten bisher zwei potenzielle Kandidatengene zutage gefördert haben – eines, das am Testosteronstoffwechsel beteiligt ist, und eines, das die Färbung von Zierfedern beeinflussen könnte – sind zur Beantwortung dieser Frage zusätzliche transkriptomische Daten erforderlich. Leider kann es schwierig sein, solche Daten zu erhalten: „Die größte Herausforderung bei dieser vorgeschlagenen Genexpressionsstudie“, sagt Andersson, „besteht darin, dass es sich um eine wilde Art handelt und es nicht einfach ist, die große Probensammlung zusammenzustellen, die entstehen wird.“ für eine umfassende Analyse erforderlich.“

Trotz dieser Hürde verspricht die weitere Erforschung dieses bemerkenswerten Modellsystems ein tieferes Verständnis des Ursprungs, der Beständigkeit und der Evolutionsverläufe von Supergenen.