Eine neue Studie zeigt, dass die Entwicklung von Sonnenschutzpigmenten in flechtenbildenden Pilzen durch die Umgruppierung bestehender Enzymgene und neuartiger akzessorischer Gene in neue Gencluster gesteuert wurde.
Flechten sind vielfältige und farbenfrohe Organismen, die in fast jeder Umgebung der Erde zu finden sind, von der arktischen Tundra bis zu den tropischen Regenwäldern. Aufgrund der großen Vielfalt ihrer Phänotypen und der Neigung, fälschlicherweise als Pflanzen, Pilze oder Moose identifiziert zu werden, wurden Flechten lange Zeit kaum verstanden.
Flechten bestehen aus mehreren unterschiedlichen Arten, darunter mindestens ein Pilz und mindestens ein Photosynthesepartner, normalerweise eine Grünalge oder ein Cyanobakterium. Laut Theo Llewellyn, einem Ph.D. Kandidat am Imperial College London und den Royal Botanic Gardens, Kew: „Flechten sind enorm wichtig für die Ökosysteme der Erde und bieten fantastische Studiensysteme für die Erforschung vieler biologischer Fragen. Sie werden jedoch zu wenig untersucht und oft übersehen, was bedeutet, dass im Vergleich zu anderen viel weniger bekannt ist Organismengruppen, insbesondere im Bereich der Genomik.“
Llewellyn trägt seinen Teil dazu bei, dies zu ändern, indem er seinen Ph.D. arbeiten an flechtenbildenden Pilzen, von denen bekannt ist, dass sie eine große Vielfalt an bioaktiven Sekundärmetaboliten produzieren.
In einem kürzlich veröffentlichten Artikel in Genombiologie und Evolution, Llewellyn und seine Kollegen in Großbritannien, Brasilien und Israel untersuchten die Entwicklung von orangefarbenen „Sonnenschutz“-Pigmenten, die als Anthrachinone bekannt sind, in den Teloschistales, einer vielfältigen Gruppe von flechtenbildenden Pilzen. Während der späten Kreidezeit wechselten Mitglieder dieser Flechtengruppe von schattigen Waldlebensräumen zu exponierten felsigen Lebensräumen. Wie in einem Artikel von Ester Gaya aus dem Jahr 2015 – einer von Llewellyns Ph.D. Berater und leitender Autor des aktuellen Artikels – dieser Wechsel des Lebensraums fiel mit der erweiterten Produktion von UV-absorbierenden Anthrachinonen zusammen, die es ihnen ermöglichten, sonnige und trockene Ökosysteme weltweit zu bewohnen.
Die neue Studie in GBE zeigt, dass es eine große Diversität von Anthrachinon-Biosynthesegenen unter den Teloschistales gibt und dass ihre Evolution weitgehend durch die Umgruppierung bestehender Enzymgene und neuer akzessorischer Gene in neue Gencluster bestimmt wurde.
Bei Pilzen wird die Produktion von Sekundärmetaboliten oft von Gensätzen angetrieben, die sich auf dem Chromosom anhäufen. Diese biosynthetischen Gencluster (BGCs) repräsentieren Hotspots der Variation im Genom. Llewellyn und Kollegen wollten eine vergleichende Analyse durchführen, um die Entwicklung von BGCs, die an der Anthrachinon-Biosynthese unter Flechten beteiligt sind, besser zu verstehen. Leider gibt es aufgrund der Schwierigkeit, die Pilze isoliert zu züchten, relativ wenige veröffentlichte Genome von flechtenbildenden Pilzen.
Daher haben Llewellyn et al. implementierte einen metagenomischen Ansatz zur Sequenzierung und Zusammenstellung von 24 neuen Flechtengenomen, mit besonderem Schwerpunkt auf den Teloschistales, einer großen Ordnung lichenisierter Pilze. Die Autoren verglichen diese Genome dann mit 21 veröffentlichten Genome von anderen Mitgliedern der Lecanoromycetes, der größten Klasse von lichenisierten Pilzen.
Die Autoren identifizierten vier BGC-Familien, die an der Anthrachinonproduktion in den untersuchten Pilzen beteiligt sind. Alle vier Familien waren in der Teloschistales-Klade vorhanden, und alle Teloschistales-Genome enthielten mindestens einen Anthrachinon-Cluster. Interessanterweise hatten fast alle Teloschistales-BGCs eine konservierte Vier-Gen-Organisation, die das Anthrachinon-Synthase-Kerngen selbst sowie eine Thioesterase, von der angenommen wird, dass sie die endgültige Verbindung vom PKS-Enzym abspaltet, eine Dehydratase und eine einzigartige ATP-bindende Kassette umfasste (ABC) Transportprotein.
Während Homologe von jedem der ersten drei Gene in einigen Arten außerhalb der Teloschistales gefunden werden konnten, war der ABC-Transporter für diese Gruppe einzigartig, was auf eine Geschichte der genomischen Umbildung in der Teloschistales hindeutet, um das neue akzessorische Gen mit bestehenden Anthrachinon-Enzymgenen zu kombinieren.
Llewellyn und seine Kollegen glauben, dass das ABC-Transporter-Gen von Teloschistales einen entscheidenden Hinweis auf das Verständnis der Evolution von Anthrachinonen in diesen Flechten liefert. Bei Pilzen werden Transporter oft verwendet, um Stoffwechselprodukte aus der Zelle zu pumpen, bevor sie sich ansammeln und toxisch werden können. Laut Llewellyn war „die Entdeckung eines ABC-Transporter-Gens innerhalb des Pigment-Gen-Clusters eine besondere Überraschung. Es war uns immer ein Rätsel, wie diese Flechten in der Lage waren, so große Mengen an giftigen orangefarbenen Pigmenten zu produzieren, ohne sich selbst zu vergiften.“ Dieses einzigartige Transporter-Gen zu finden innerhalb des Pigment-Genclusters lieferte die erste mögliche Hypothese zur Vermeidung von Toxizität in dieser Gruppe.“
Die Zugabe dieses Transporters zum Anthrachinon-BGC könnte erklären, wie diese Flechten in der Lage sind, so große Mengen an Anthrachinonkristallen in ihren Thallus- und Fortpflanzungsstrukturen anzusammeln, was ihnen letztendlich ermöglichte, sich in neue Umgebungen auszudehnen.
Die Autoren planen nun weitere Studien, um noch mehr Einblick in die Entwicklung von Anthrachinon-BGC zu gewinnen. „Ein verwandtes Thema, das wir jetzt untersuchen, ist, ob diese Verbindungen möglicherweise zusätzliche Funktionen über den UV-Schutz hinaus haben“, sagt Llewellyn. „Zum Beispiel ist bekannt, dass sie für einige Pilze zytotoxisch sind, und das Wissen, wie die Selbstresistenz innerhalb der Teloschistales erreicht wird, kann weitere Einblicke in ihre biosynthetische Evolution geben.“ Llewellyn erwartet einige Herausforderungen bei dieser Untersuchungsrichtung.
„Ein großes Hindernis für diese und die Flechtenbiologie im Allgemeinen ist die Schwierigkeit, lichenisierte Pilze für experimentelle Arbeiten zu kultivieren. Ihr langsames Wachstum und ihre Resistenz gegen die Isolierung von Symbionten bedeutet, dass Standard-In-vitro-Versuchsdesigns mit Flechten tendenziell nicht funktionieren. Daher neue Ansätze müssen entwickelt und getestet werden, bevor wir einige dieser Fragen beantworten können.“
Zusätzliche taxonomische Probenahmen und metagenomische Analysen von mehr Flechtengenomen sind ebenfalls von entscheidender Bedeutung. „Angesichts der Tatsache, dass die Teloschistales eine so vielfältige Gruppe sind“, bemerkt Llewellyn, „kratzen unsere neuen genomischen Daten nur an der Oberfläche ihrer genomischen und metabolischen Vielfalt. Unsere Ergebnisse sind daher ein Ausgangspunkt, der weiter erforscht werden muss, wenn wir dazu in der Lage sind ganze Genomsequenzen für alle wichtigen Abstammungslinien innerhalb der Gruppe zu generieren.“
Da Mitglieder der Teloschistales auf der ganzen Welt zu finden sind, manchmal an abgelegenen und schwer zugänglichen Orten, sind nachhaltige Anstrengungen internationaler Partner und Mitarbeiter erforderlich, um dieses Ziel letztendlich zu erreichen.
Mehr Informationen:
Theo Llewellyn et al, Metagenomics Shines Light on the Evolution of „Sunscreen“ Pigment Metabolism in the Teloschistales (flechtenbildende Ascomycota), Genombiologie und Evolution (2023). DOI: 10.1093/gbe/evad002
Ester Gaya et al., Die adaptive Radiation flechtenbildender Teloschistaceae ist mit Sonnenschutzpigmenten und einer Substratverschiebung von Rinde zu Gestein verbunden, Proceedings of the National Academy of Sciences (2015). DOI: 10.1073/pnas.1507072112