Etwa 180 Milliarden Tonnen Zellulose werden jährlich von der Weltvegetation produziert, was dieses Polysaccharid zum am häufigsten vorkommenden biologischen Makromolekül auf der Erde macht. Es wird überwiegend von Gefäßpflanzen, einer Vielzahl von Algen sowie einigen Bakterien, Protisten und Manteltieren produziert. Zellulose-Mikrofibrillen, die für die Ablagerung von Zellwänden verwendet werden, werden normalerweise an der Plasmamembran durch den Zellulose-Synthase-Komplex (CSC) synthetisiert, der aus mindestens drei Arten von Zellulose-Synthase besteht, die synergistisch für die Verlängerung der Glucan-Kette erforderlich sind.
Die CSC produziert Glucanketten, und die Größe der CSC kann die Anzahl der Glucoseketten in den Mikrofibrillenstrukturen bestimmen, wodurch sie sich in verschiedenen Organismen unterscheiden. Bisher gab es jedoch keine biochemischen oder molekularen Beweise dafür, ob die Anzahl der Cellulose-Synthase-Untereinheiten in verschiedenen CSC mit der Synthese von Cellulose-Mikrofibrillen mit einer unterschiedlichen Anzahl von Glucanketten in einem Bündel zusammenhängt, einer Anzahl, die für die Stärke entscheidend ist oder Spannung der sekundären Zellwand.
In einer Veröffentlichung in Wissenschaft China Biowissenschaftenberichten Dr. Xingpeng Wen und Dr. Yuxian Zhu, dass in Fasern von Baumwolle (Gossypium hirsutum), die in der Phase der sekundären Zellwandsynthese geerntet wurden, GhCesA4, 7 und 8 heteromerisiert zu einem zuvor nicht charakterisierten Polymer aus 36 Proteinen wie dem Zellulose-Synthase-Superkomplex zusammengesetzt wurden.
Dieser Super-CSC wurde speziell in Proben beobachtet, die unter Verwendung von Baumwollfaserzellen hergestellt wurden, die während der sekundären Zellwandperiode geerntet wurden, aber nicht von Baumwollstammgewebe oder irgendwelchen Proben, die von Arabidopsis erhalten wurden. Knock-out-Experimente, die an einem dieser drei Gene durchgeführt wurden, führten zum Verschwinden des CSC zusammen mit dramatischen Wachstumsdefekten, die die Höhe der erwachsenen Pflanze auf weniger als ein Viertel der Wildtyp-Höhe reduzierten. Baumwollfasern, die von diesen Ghcesa-defekten Pflanzen geerntet wurden, zeigten absolut keine sekundäre Zellwandverdickung. Die aus Wildtyp-Baumwollfasern hergestellte CSC zeigte die höchste Enzymaktivität mit einer enormen Reduktion, die in Proben gefunden wurde, die aus Arabidopsis-Stängeln oder aus einer der drei Knock-out-Baumwollmutanten hergestellt wurden.
Das Team fand heraus, dass GhCesA4, 7 und 8 die Phänotypen ihrer orthologen Arabidopsis-Mutanten wiederherstellten, möglicherweise durch Reformierung der CSC-Hexamere. Genetische Komplementierung wurde nicht beobachtet, wenn nicht-orthologe Zellulose-Synthase-Gene für die genetische Transformation verwendet wurden, was darauf hindeutet, dass jede der drei Untereinheiten für die CSC-Bildung und auch für die volle Zellulose-Synthase-Funktion unverzichtbar ist.
Sie berichteten auch über die Existenz von vier verschiedenen Arten von Cellulose-Mikrofibrillen in verschiedenen Pflanzenmaterialien: Die sekundäre Zellwand der Wildtyp-Baumwollfaser enthält 72 Glucanketten in einem Bündel, Faserzellen aus der primären Zellwandperiode und cesa-defekte Baumwollmutanten enthalten 36 -Glucan-Ketten, während Mungbohnen-Hypokotyl und Fichtenstiele 24 Glucan-Ketten enthalten, wobei alle anderen Proben einschließlich Sellerieblattstiel, Stammgewebe von Baumwolle oder Arabidopsis aus 18 Glucan-Ketten bestehen.
Zusammenfassend bestätigten die Forscher zum ersten Mal experimentell die Existenz von 36-mer CSC während der Syntheseperiode der sekundären Zellwand von Baumwollfasern. Alle drei Zellulose-Synthasen waren für die Bildung dieses 36-mer CSC erforderlich, nur Homodimere wurden in mutierten Baumwolllinien beobachtet, bei denen eines der GhCesA4-, 7- oder 8-Gene ausgeschaltet war. Sie stellten die weltweit erste reife Baumwollfaserzelle ohne sekundäre Zellwandablagerung her und zeigten, dass die Zellulosemikrofibrillen in der sekundären Zellwand der Baumwolle aus 72 Glucanketten bestehen. Zellfreier Membranextrakt aus Baumwollfasern war in der Lage, lange Ketten von β-1,4-Glucan mit hoher Enzymaktivität in einem In-vitro-System zu synthetisieren. Die Charakterisierung des Baumwoll-CSC zusammen mit seinem Produkt wird unser Verständnis der Mechanismen erleichtern, die die sekundäre Zellwandbiosynthese in verschiedenen Pflanzenarten steuern.
Xingpeng Wen et al., Molekulare Studien des Zellulose-Synthase-Superkomplexes aus Baumwollfasern zeigen seine einzigartigen biochemischen Eigenschaften, Wissenschaft China Biowissenschaften (2022). DOI: 10.1007/s11427-022-2083-9